在上篇〈植物根系看不到的忙碌生活：改造家園、抵禦外敵還要忙著送信！——根分泌物與它的製造者（上）〉，我們已經認識植物根各種生存之道，原來根分泌物超乎常人想像的貢獻良多，甚至改變了許多微小環境，接下來，它們會繼續讓你刮目相看。
奇幻電影裡，魔法師不只有強大魔力，還能召喚奇獸替自己對抗外敵，許多植物其實也有類似的能力！——植物能使用各種根分泌物和其他微生物對話，驅使牠們行動。
植物與微生物之間複雜的攻防和合作
科學家透過質譜法分析發現，在植物根部周圍優勢的微生物，比起群落中發展不太成功的微生物，要更喜歡富含酚酸的飲食。這類酚酸是植物在發育過程中釋放的特殊化合物，通常與植物防禦；或植物－微生物通訊有關，可以幫助植物控制在根部周圍繁殖的微生物類型，例如大豆根系分泌物當中的香草酸。
植物根尖示意圖。在根尖外層細胞所向外延伸的根毛區域正是植物對外與對內交換和運輸各類物質的重要結構。而在根部的附近也是土壤當中微生物受根分泌物影響最大的區域。(圖片引自維基共享資源)
根分泌物牽起的異業合作還不僅止於此，若同一區域的上一代植株經歷過病原菌的侵染，則後代作物會增強對病原菌抗病能力，像是擬南芥在受到病原菌侵染後，便會透過改變根系分泌物成分（如增強胺基酸與長鏈有機酸的分泌，降低醣類物質和短鏈有機酸的釋放）招募有益微生物群落來增強自身的禦病能力。
透過控制在根部周圍茁壯成長的微生物類型，植物可試圖保護自己免受病原體侵害，同時促進其他微生物供應營養。不過，並非每一種植物的根分泌物都具有抵抗頑劣病原菌的能力，有時甚至會帶來意想不到的負面影響。
會在土中伸長根部的蔬菜，通常本身就有抑制土壤微生物的抗菌作用，但仍然有一些共生菌、土壤病原菌可以抵禦抗菌作用，甚至還能利用植物根部排泄物來繁殖。病原菌密度不高時，兩方還可相安無事，但病原菌密度一旦超過某個限度，就容易入侵蔬菜，甚至形成孢子等耐久生存器官，長時間殘留土壤當中，危及植物健康。
土壤團粒結構是由若干土壤粘結在一起形成為團聚體的一種土壤結構，會嚴重影響土壤性質。圖/flickr
近幾年科學家針對「地黃」的栽培研究也發現：在連續單作下，地黃的生產量顯著下降，因為持續連作提高了這類病原菌密度。可致病的尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）可在連續單作的情形下顯著提高生長水平，然而對植物有益的假單胞菌（Pseudomonas spp.）的生長水平卻同時下降了。在地黃根分泌物的介導作用之下，有益微生物變少，還招致了更多的致病性和產毒素微生物。永續農業經常使用輪作的方式來減輕病害的發生率，便是考量到此一情形。
發現根分泌物與微生物的複雜關係後，人類可以？
除了以輪作來減少微生物病害，現今農業科技也已發展到利用微生物控制作物疾病，比起傳統化學農藥，「微生物生物農藥（Microbial biopesticides）」不僅新穎、較為環保，更能減少農藥對植物的副作用。1
目前常用於疾病控制的微生物生物農藥包括了四種主要機制：
- 拮抗作用（Antagonism）：由生長的微生物產生的代謝物殺死或抑制病原微生物的生長）
- 捕食／寄生（Predation/parasitism）：特定微生物攻擊或寄生在其他病原體上，像是運用 Gliocladium 和 Trichoderma 這些真菌來殺除病原菌。
- 競爭（Competition）：利用特定微生物在根表面定殖，使用植物根系分泌物作為營養物質，並且勝過病原體以獲得生存空間和營養。
- 誘導抗性（Induced resistance）：微生物產生激活植物自然防禦的分子。
近年成為研究大熱門的促植物生長根際細菌（Plant Growth Promoting Rhizobacteria，簡稱 PGPR），便很有機會透過上述的機制，成為肥料、農藥的新成員。PGPR 菌株普遍存於土壤中，可直接或間接促進植物生長，或增進礦質營養吸收和利用。這些細菌可產生多種抗微生物、促進植物生長的物質，如抗菌脂肽（lipopeptide）和聚酮（polyketides）可以對付植物病原體，吲哚乙酸（indole acetic acid）和赤黴酸（gibberellic acid）可刺激植物生長；誘導植物對病原體的系統抗性以及產生生物活性揮發性有機化合物。
本文接續下一篇：面對無法改變的氣候，植物透過根改變自己——根分泌物與它的製造者（下）
- 文字編輯/翁郁涵
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