文／林翰羽｜大葉大學生物資源學系畢業、黃嘉龍｜臺灣師範大學博士後研究生
蝴蝶種類多樣性不低的台灣，每年都有許多學者致力於蝴蝶領域的相關研究，不過，如果你以為這些研究只要單單找到幼蟲，再把牠們拉拔長大就好了，那你可想得太簡單了。臺灣師範大學的徐堉峰教授及其學生黃嘉龍在 2016 年時，針對蓮花環蛺蝶／花蓮三線蝶的幼生期生活史發表了一篇論文，其中有許多新奇的發現，就讓我們一窺究竟吧！
環蛺蝶屬（三線蝶屬）Neptis 的成蟲外觀相近，幼生期也都擁有製作蟲巢的行為。圖／流紋環蛺蝶／池田三線蝶 Neptis noyala ikedai 。
蓮花環蛺蝶的成蟲在野外並不容易觀察到，然而，牠的寄主植物卻十分常見──桑科榕屬的珍珠蓮（Ficus sarmentosa），是一種在潮濕林底相當容易發現的蔓藤植物。
- 註：所謂寄主植物（食草植物），指的是蝴蝶幼蟲吃的特定植物種類，每種蝴蝶幼蟲都有自己特定的攝食偏好，偏食的牠們，除了寄主植物之外，其他種類的植物可是不吃的喔！
比起單一物種的分類處理，有時候行為探討的實驗設計上相對較複雜，但行為的議題對我來說比較有趣（因為台灣的蝴蝶分類議題大多都被做完了）。研究文章中提到，環蛺蝶屬（Neptis）成員中的幼蟲有製作糞橋／糞鏈（frass chain）的行為，然而在此之前，這樣的狀況都未被正式文獻記錄過；Neptis 屬幼蟲通常都是咬食葉片，留下中肋製作蟲巢而已。目前已知會製作糞橋的幼蟲中，較為人所知的是帶蛺蝶屬（Athyma）的成員。
- 註：部分蝴蝶幼蟲會吐絲將自己的糞便黏成長條狀，並將其固定於葉子中肋處，這些塔狀或棒狀的偽裝物就是「糞橋」，可以混淆敵人的視覺。那麼糞橋的功能是什麼呢？這篇文章中測試了幼蟲在無糞橋（把糞橋拆掉）時和有糞橋時，面對螞蟻侵擾的行為表現，結果顯示糞橋的存在可以降低螞蟻攻擊幼蟲的效率，例如：幼蟲會利用震動來使螞蟻難以抓穩糞橋。
帶蛺蝶屬 Athyma sp. 的成員幾乎都有製作糞鍊的行為。
有趣的來了，蝴蝶的天敵中不單只有螞蟻，也包含寄生性的膜翅目與雙翅目昆蟲；如果有人有興趣可以試著採集野外的各種 Neptis（環蛺蝶屬） 與 Athyma（帶蛺蝶屬） 幼蟲來飼養看看，就會發現 Athyma 的寄生率往往比 Neptis 要來的高（光是這樣一個議題就能設計實驗探究並寫一篇論文了）。
從這樣的現象可以反應出，幼蟲造糞橋的行為可能存在有所謂的 trade off （權衡現象）。本篇文章中也提到該種的寄生率頗高，平均超過 4 成從野外帶回的個體最後都會被繭蜂寄生，那麼是否是糞鏈的存在（氣味）吸引寄生蜂而增加寄生率呢？關於這點，過去有另一篇論文曾提到，糞便確實是寄生性天敵搜索寄主的關鍵因子之一。而該文中的所提到寄生蜂是專一性的呢！和蓮花環蛺蝶一樣是「一年一世代」的物種啊，超酷的！
葉片中肋末端膨大的地方即是糞橋／糞鏈（frass chain），這是環蛺蝶屬／三線蝶屬中製作糞橋的首次紀錄。
這篇文章有相當多議題可以延伸到其他物種上，例如：不做糞橋的 Neptis 也能做中肋巢，那麼，單純的中肋巢能否有效成功禦敵？此外，因為寄主植物習性的差異（例如有的是大喬木或灌木，有的是附生藤類，而本種寄主則是籐類），所面對的天敵相其實也跟著變動，蝴蝶是否可以用一招就打遍天下無敵手呢？讓我們對未來的研究拭目以待吧！
- 此文由林翰羽、黃嘉龍撰寫，響應 PanSci 「自己的研究自己寫」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。
參考資料：
- Lewis, W. J., and J. H. Tumlinson. 1988. Host detection by chemically mediated associative learning in a parasitic wasp. Nature 31: 257–259.
- Huang, C. L., & Hsu, Y. F. (2016). Immature Biology of Neptis hesione podarces (Lepidoptera: Nymphalidae) in Taiwan, with Discussion on Its Frass Chain Function. Annals of the Entomological Society of America, 109(3), 357-365. DOI: 10.1093/aesa/saw010
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